Scisne?

Развитие органов размножения

Комментарии: 0
Системы органов размножения у различных животных построены по единому в своей основе плану, хотя и с многочисленными вариациями. Половые железы и их протоки могут быть одиночными, парными или множественными. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках, выходят по протокам во внешнюю среду; часто они бывают взвешены в семенной жидкости, выделяемой придаточными железами половой системы.

У многих позвоночных выработался ряд добавочных органов, облегчающих перенос спермы из мужской половой системы в женскую и создающих условия для развития оплодотворенного яйца. В процессе эволюции эти органы развивались из частей мочевыделительной системы или в тесной связи с ними; поэтому обе эти группы органов часто объединяют под названием мочеполовой системы. У самцов млекопитающих семявыносящие протоки впадают в мочеиспускательный канал, по которому моча выводится из мочевого пузыря наружу.

Яйца, образующиеся в яичниках самки, при овуляции выходят в брюшную полость и попадают в воронкообразное расширение на конце яйцевода; затем они продвигаются по яйцеводу под действием перистальтического сокращения его мышечных стенок и биения ресничек на его внутренней выстилке. У птиц желток яйца образуется еще в яичнике, а в яйцеводе яйцо одевается в белок и скорлупу, которые выделяют железы, находящиеся в стенке яйцевода. Яйцеводы либо выходят прямо наружу, либо образуют расширенный концевой отдел с утолщенными мышечными стенками — матку, в которой развивается зародыш. У млекопитающих матка соединена с поверхностью тела влагалищем, в которое при копуляции вводится половой член.

Пол эмбриона детерминируется при оплодотворении и зависит от генотипа зиготы (XX или XY), но на ранней стадии эмбрион обладает потенциями к развитию как в мужскую, так и в женскую особь, поскольку у него имеются зачатки половых протоков того и другого пола. В переднем конце целома на короткое время появляются парные канальцы предпочки, или головной почки (пронефроса), и нефункционирующие протоки. Канальцы дегенерируют, а протоки растут назад — это парные вольфовы протоки. Затем образуется вторая группа канальцев — первичная, или туловищная, почка (мезонефрос), — которые соединяются с вольфовым протоком. Дефинитивная (постоянная) почка высших позвоночных — вторичная, или тазовая почка (метанефрос), — развиваются из заднего отдела нефрогенного тяжа. У заднего конца вольфова протока, около места впадения его в клоаку, возникает зачаток, который растет по направлению к нефрогенному тяжу и образует проток, называемый мочеточником. Зачаток мочеточника разветвляется на конце и дает начало собирательным трубочкам почки. Вокруг кончиков собирательных трубочек скапливается нефрогенная мезенхима, которая затем дифференцируется в почечные канальцы и клубочки.

Рядом с вольфровыми протоками развиваются парные парамезонефрические, или мюллеровы, протоки, из которых позже образуются яйцеводы (фаллопиевы трубы) и часть влагалища. Гонады возникают как утолщения (половые складки) мезодермального эпителия, выстилающего целом. Развитая половая складка состоит из нескольких слоев клеток и выступает в целомическую полость, к стенке которой она прикреплена двойной складкой брюшины, называемой мезорхием (если это будущий семенник) или мезоварием (если это яичник). Половая складка содержит клетки двух типов: одни очень сходны с остальными клетками мезодермального эпителия, а другие совершенно иного типа — более крупные, с большими пузыревидными ядрами и прозрачной цитоплазмой, дающей интенсивную реакцию на щелочную фосфатазу. Это и есть первичные половые клетки, они впервые появляются в энтодермальном эпителии желточного мешка поблизости от ножки аллантоиса, а затем с помощью амебоидного движения мигрируют в мезенхиму и в конце концов попадают в половую складку. В желточном мешке их бывает менее ста, но во время миграции они размножаются, так что в концу пути число их достигает 5000 и более. Мезенхима половой складки постепенно замещается половыми тяжами — пальцевидными скоплениями клеток, мигрировавших сюда из мезонефрического тяжа или из эпителия самой половой складки. Этот эпителий образует корковое вещество гонады, а половые тяжи — ее мозговое вещество. До этого момента — до стадии индифферентной гонады — развитие яичника и семенника протекает одинаково.

У эмбрионов мужского пола первичные половые клетки мигрируют из коркового вещества в первичные тяжи мозгового вещества, из которых формируются семенные канальцы. Первичные половые клетки становятся сперматогониями, а из клеток половых тяжей образуются клетки Сертоли. Мозговое вещество семенника становится его функционирующей частью, тогда как корковое вещество редуцируется и превращается в тонкий эпителиальный слой, покрывающий семенник со стороны целома.

У эмбрионов женского пола мозговое вещество редуцируется, первичные половые тяжи рассасываются, а центральную часть гонады заполняет рыхлая мезенхима, пронизанная кровеносными сосудами. Первичные половые клетки остаются в корковом веществе, которое становится толще. Скопления корковых клеток образуют первичные фолликулы, заключающие в себе одну или несколько первичных половых клеток, которые увеличиваются в размерах и превращаются в овогонии. Овогонии быстро делятся путем митоза, и к концу 20-й недели развития человеческого плода число их достигает примерно 7 млн. После этого митозы прекращаются и новых клеток уже не возникает; напротив, число их уменьшается в результате атрезии (дегенерации клеток), так что к моменту рождения остается около 1 млн. овогониев, а ко времени полового созревания — примерно 400 000. Из них лишь около 450 клеток созревают и выходят из яичника в течение детородного периода жизни женщины, а все остальные дегенерируют.

У эмбрионов мужского пола семенные канальцы соединяются с rete testis — системой тонких трубочек, развивающихся из дорзальной части гонады и соединяющихся с соседними мезонефрическими канальцами (которые превращаются в эпидидимис, или придаток семенника), и через них — с вольфовым протоком, т. е. будущим семявыносящим каналом. Это происходит уже под стимулирующим влиянием тестостерона, выделяемого клетками развивающегося семенника. Семенник, по-видимому, секретирует еще один гормон (возможно, пептидный), который подавляет развитие мюллеровых протоков, так что матка и яйцеводы не образуются.

У зародышей женского пола вольфовы протоки дегенерируют, когда мезонефрос перестает функционировать как выделительный орган. Мюллеровы протоки на передних концах открываются воронкообразными отверстиями в целомическую полость, а задние концы их растут дальше назад и соединяются с клоакой. Образуется перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и лежащую дорзально от него прямую кишку, которая открывается наружу анальным отверстием. Мюллеровы протоки вначале лежат кнаружи от вольфовых, но задние концы их перекрещиваются с вольфовыми протоками и сливаются друг с другом, образуя тело и шейку матки; вместе с частью мочеполового синуса они образуют также влагалище. Вентральная часть мочеполового синуса, в которую впадают мочеточники, и прилегающая часть ножки аллантоиса расширяются и вместе участвуют в формировании мочевого пузыря. Задний отдел вентральной части синуса превращается в узкую трубку — мочеиспускательный канал.

К наружному отверстию мочеполового синуса с боков примыкают вытянутые утолщения — половые складки, которые спереди сходятся и образуют здесь половой бугорок. Дальнейшее развитие из этого индифферентного состояния может идти под действием половых гормонов либо в мужском, либо в женском направлении. У особи мужского пола половой бугорок растет и превращается в половой член; половые складки, слившись на задней поверхности члена, образуют трубку, которая становится продолжением мочеиспускательного канала, идущего от мочевого пузыря. У особи женского пола половой бугорок лишь слегка увеличивается и превращается в клитор, а половые складки, не сливаясь, сохраняются в виде малых срамных губ. Другая, внешняя пара складок превращается в большие срамные губы, гомологичные коже мошонки.

Мужская половая система человека

Парные семенники развиваются в брюшной полости, но у человека и у некоторых других млекопитающих они незадолго до рождения (или вскоре после него) спускаются в мошонку — кожный мешочек, образующийся как выпячивание стенки тела. Полость мошонки является частью брюшной полости и соединена с нею паховым каналом. После того как семенники (так называемые яички) спустились по этому каналу, он обычно зарастает соединительной тканью. Нормальное опускание яичек в мошонку необходимо для образования сперматозоидов. Если яички остаются в брюшной полости, где температура несколько выше, то образования спермы не происходит.

Каждое яичко состоит примерно из тысячи сильно извитых семенных канальцев, в которых образуется сперма, и из лежащих между ними интерстициальных (межуточных) клеток, вырабатывающих мужские половые гормоны. Выстилка семенных канальцев состоит из сперматогониев, происходящих от первичных половых клеток, и питающих клеток (клеток Сертоли), которые питают сперматозоиды во время их развития из округлых клеток в зрелые, снабженные хвостом гаметы. Образование сперматозоидов происходит волнами, распространяющимися вдоль канальцев. Семенные канальцы соединены тонкими трубочками (выносящие сосуды, которые образуются из rete testis) с общей для всей железы сильно извитой трубкой; это придаток яичка, или эпидидимис, достигающий у человека 6 м в длину, в котором накапливается сперма. От каждого эпидидимиса отходит семявыносящий проток (vas deferens), который направляется из мошонки через паховый канал в брюшную полость, проходит, огибая мочевой пузырь, в нижнюю часть этой полости и впадает в мочеиспускательный канал.

Мочеиспускательный канал (уретра) — это трубка, ведущая из мочевого пузыря наружу. У мужчин она проходит внутри полового члена (пениса), где она окружена тремя пещеристыми телами. Ткань пещеристых тел имеет губчатое строение; при половом возбуждении ячейки этой ткани наполняются кровью в результате расширения идущих к ней артерий. В результате пенис, обычно мягкий, становится твердым, увеличивается в размерах и выпрямляется, что позволяет ему выполнять функцию копулятивного органа.

Во время полового акта сперматозоиды, взвешенные в 2—5 мл семенной жидкости, попадают во влагалище самки. В вырабатывании семенной жидкости участвуют три различные железы. В семявыносящие протоки, недалеко от места их впадения в мочеиспускательный канал, изливает свой секрет пара семенных пузырьков. Дальше вокруг мочеиспускательного канала, там, где он отходит от мочевого пузыря, расположены предстательные железы (у человека они слились в одну предстательную железу, или простату), которые добавляют к семенной жидкости свой секрет через две группы коротких, узких протоков, впадающих в мочеиспускательный канал. Наконец, еще дальше, у основания пещеристых тел полового члена, лежит третья пара желез — куперовы железы, вносящие последний добавочный компонент в семенную жидкость. Семенные пузырьки и куперовы железы выделяют слизистые щелочные секреты, а простата — водянистую жидкость молочного цвета с характерным запахом. Семенная жидкость содержит глюкозу и фруктозу (для питания сперматозоидов), буферные системы и слизистые вещества, служащие «смазкой» для путей, по которым проходит сперма.

Женская половая система человека

Яичники расположены в нижней части брюшной полости, где они удерживаются связками; каждый яичник достигает около 3 см длины и имеет миндалевидную форму. Яйцо при овуляции выходит прямо в брюшную полость, откуда поступает в одну из двух фаллопиевых труб (яйцеводов), пройдя через воронкообразное расширение на ее конце; оно направляется в эту воронку с токами жидкости, которые создаются биением ресничек на эпителиальной выстилке фаллопиевых труб. В очень редких случаях оплодотворение может произойти в брюшной полости, и тогда яйцо начинает развиваться, прикрепившись к какому-нибудь органу, например к печени. Однако это развитие не может дойти до конца, и эмбрион приходится удалять; описаны, однако, случаи, когда из таких яиц развивался нормальный плод, который извлекали хирургическим путем.

Фаллопиевы трубы открываются в верхние углы матки — грушевидного органа, в котором плод развивается до самых родов. Это орган размером с кулак, в середине брюшной полости, позади мочевого пузыря; он имеет толстые мышечные стенки и выстлан слизистой оболочкой, обильно снабженной кровеносными сосудами. Матка заканчивается мышечным кольцом — шейкой, которая несколько выдается во влагалище. Влагалище представляет собой мышечную трубку, которая идет от матки наружу и служит как приемником для семени (во время полового акта), так и родовым каналом (после завершения внутриутробного развития плода).

Наружные женские половые органы в совокупности называются вульвой. От нижнего края живота назад и вниз отходят большие срамные губы — две кожные складки с жировой тканью внутри, покрытые волосами и обильно снабженные сальными железами; они окаймляют отверстия мочеиспускательного канала и влагалища, срастаясь позади последнего. Между большими губами, обычно скрытые за ними, расположены малые срамные губы — две тонкие розовые складки, не покрытые волосами. У передней точки их соединения находится клитор — чувствительный орган величиной примерно с горошину, способный к эрекции. У большинства женщин этот орган, гомологичный мужскому половому члену, полностью закрыт крайней плотью (окаймляющей его складкой кожи). Подобно половому члену, клитор содержит пещеристую ткань, которая при половом возбуждении наполняется кровью; нервные окончания, находящиеся в клиторе и малых срамных губах, реагируют на раздражение эротического характера. Позади клитора расположено отверстие мочеиспускательного канала, который служит у женщин только для выведения мочи, а за ним — отверстие влагалища. Это отверстие частично закрывает девственная плева (гимен) — тонкая перепонка из соединительной ткани, содержащей эластические и коллагеновые волокна, которая разрывается при первом половом сношении. На нижнем крае живота, над самым клитором, находится небольшое возвышение из жировой ткани — венерин бугорок, который с наступлением половой зрелости покрывается волосами.

chel-o-vek.ru
Комментарии: 0