Scisne?

Обретет ли человек нового друга?

Трут Л. Н.

Комментарии: 0
Если хочешь иметь друга, приручи меня.
А. де Сент-Экзюпери

Известно, что одомашнивание диких животных (их доместикация) началось около 15 тыс. лет назад. Результаты этого величайшего биологического эксперимента до сих пор вызывают массу вопросов. Как наши домашние животные (например, собаки), столь разнообразные теперь, могли произойти от единообразного дикого волка? Почему у домашних животных столь высокие темпы изменчивости и откуда такое невообразимое количество их пород?

Домашние животные отличаются от своих диких предков и друг от друга значительно больше, чем отдельные виды и даже роды (рис.1). В то же время одни и те же признаки поведения, физиологии, морфологии меняются у них сходным образом. Примеров таких гомологичных изменений множество, и один из самых ярких - реорганизация размножения. Все домашние животные утратили его строгую сезонность и приобрели способность размножаться в любое время года и даже чаще, чем один раз в году. Известные ныне факторы и генетические источники эволюционных преобразований, такие как прямой отбор, редкие и случайные мутации, инбридинг и генетико-автоматические процессы не дают полного объяснения ни удивительному параллелизму изменений домашних животных, ни огромному темпу их возникновения. Вероятно, многое мог бы прояснить начальный этап доместикации, когда вид впервые столкнулся с человеком и антропогенной средой и когда делаются первые шаги в становлении новой формы отношений животного с человеком. Но, к сожалению, документальный ход этих событий навсегда утерян.

Рис.1. Примеры широкой изменчивости домашних собак по форме тела. Персидская борзая (салюки) и английский бульдог.
Рис.1. Примеры широкой изменчивости домашних собак по форме тела. Персидская борзая (салюки) и английский бульдог.

Около 50 лет назад Д.К.Беляев, тогда директор нашего института, задумал повторить начальный этап одомашнивания на серебристо-черной лисице (Vulpes vulpes). Этот модельный объект был выбран в первую очередь из-за своей систематической близости собаке, которую справедливо считают вершиной доместикационных преобразований. Беляев полагал, что удивительная трансформация домашних собак вызвана сильнейшим давлением отбора на способность адаптироваться к новой социальной среде и сосуществовать в ней вместе с человеком. Такой отбор сделал генетическую конституцию животных настолько лабильной, что человек постепенно смог изменять их в нужном ему направлении. Это допущение казалось весьма вероятным. Известно, что целый ряд признаков поведения детерминируется генетически и определяется сложными гормональными и нейромедиаторными взаимодействиями. Гормоны и нервные медиаторы с самых первых стадий развития вовлекаются в регуляцию генетических процессов. Один и тот же вектор отбора, вызывая одинаковые нейрохимические сдвиги, вероятно, может адресованно вмешиваться в общие онтогенетические пути и приводить к одинаковым физиологическим или морфологическим изменениям у животных разных таксономических групп. Исходя из изложенных допущений, мы и начали в 1959-1960 гг. экспериментальное воспроизведение исторического процесса (о задачах и первых успехах эксперимента подробнее см.: Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных // Природа. 1979. №2. С.36-45.).

Велик ли шаг до домашней лисицы?

Хотя лисиц разводят уже более 100 лет, на зверофермах они сохраняют относительно дикое поведение (рис.2), строгую сезонность размножения и единообразный стандартный фенотип. Однако среди фермерских лисиц наблюдается различное проявление агрессии и трусости, и только у 10% эти реакции, характерные для диких животных, выражены крайне слабо. Таких мы и отобрали как родительское поколение. Всего на экспериментальной звероферме в 1959-1960 гг. было 100 самок и 30 самцов. Для получения каждого последующего поколения из предыдущего мы отбирали около 10% самок и не более 3-5% самцов. К 2003 г. численность репродуктивной части селекционируемой популяции составила около 400 животных. За годы эксперимента получено и испытано на приручаемость более 50 тыс. потомков.

Лисица из обычной фермерской популяции с характерной агрессивной реакцией на человека.   Лисица ручная из экспериментальной популяции.
Рис. 2. Лисица из обычной фермерской популяции с характерной агрессивной реакцией на человека (слева) и ручная из экспериментальной популяции.

Спокойное отношение к человеку тестировали на разных этапах онтогенеза: экспериментатор предлагал лисятам подкормку с рук, пытался их погладить, взять в руки. Поведение животных при этом оценивали в баллах, которые и служили главным критерием при отборе. Лисиц с самым высоким баллом относили к элитным (рис.3). Такие животные сами активно ищут контактов с человеком. Увидев человека даже на расстоянии, они жалобно скулят, привлекая к себе внимание, а когда экспериментатор гладит или берет их в руки, некоторые из них, как собаки, лижут лицо и руки человека.

Рис. 3. Д.К.Беляев на экспериментальной звероферме со своими ручными питомцами.
Рис. 3. Д.К.Беляев на экспериментальной звероферме со своими ручными питомцами.

Первые элитные щенки появились уже в 6-м поколении, в 10-м (1970) их было 18%, а сегодня они составляют большую (70-80%) часть популяции. Некоторые элитные лисята в условиях вольера при свободном перемещении и контактах со своими собратьями конкурируют за “хозяина”, отгоняя друг друга от него. Многие знают свою кличку; если им удается свободно бегать по территории фермы, услышав ее, возвращаются к человеку и идут рядом с ним, совсем как собака.

Примечательно, что параллельно с приобретением собачьих черт поведения у лисицы стали появляться и морфологические признаки одомашнивания (рис.4). У некоторых ручных зверей укорачивается и расширяется лицевой череп, а также уменьшается ширина и высота мозгового черепа. Подобные изменения произошли и у собак в период их ранней доместикации.

депигментация волосяного покрова у бордер-коллидепигментация волосяного покрова у лисицы
манера держать хвост свернутым в кольцо у исландской собакиманера держать хвост свернутым в кольцо у лисицы
вислоухость и укорочение черепа у мопсавислоухость и укорочение черепа у лисенка
Рис. 4. Характерные признаки доместикации:
вверху - депигментация волосяного покрова у бордер-колли и лисицы;
в середине - манера держать хвост свернутым в кольцо у исландской собаки и лисицы,
внизу - вислоухость и укорочение черепа у мопса и лисенка.

В результате селекции у наших лисиц изменилось и содержание секретируемых яичниками половых стероидных гормонов, а также гормонов надпочечников. Описанные морфологические новшества могут быть связаны с изменением гормонального баланса у ручных лисиц. Ведь в силу сложной морфо-функциональной связи нервной и эндокринной систем отбор по поведению автоматически влияет на их гормональный статус.

Интересно, что возникали морфологические изменения в разных, чаще - неродственных между собой семьях, но, как правило, у элитных, т.е. наблюдалась несомненная связь между поведением и скоростью появления физических признаков одомашнивания. В одном и том же помете, а иногда даже у одного и того же потомка элитных стандартных по фенотипу родителей часто обнаруживались отличительные признаки. Или от родителей с определенным морфологическим признаком появлялись потомки с совсем другими чертами. Все это трудно понять, исходя из того, что каждое морфологическое новшество детерминировано отдельными мутациями. По данным гибридологического анализа, многие новые морфологические признаки не обусловлены простым менделевским расщеплением. В еще большей степени это относится к физиологическим изменениям, в том числе к смене сезонности размножения (точнее, наблюдалась тенденция к такой смене). В норме спаривание у лисиц продолжается три месяца - с первой половины января по третью декаду марта. В популяции домашних лисиц спаривания регистрировались за пределами этих границ. Как показал анализ родословных, тенденция к внесезонному размножению, наблюдаемая у некоторых селектируемых лисиц (особенно у наиболее ручных), носит наследственный характер. Все это заставляет думать, что в основе морфологических и физиологических изменений животных лежат не случайные генетические события: возникают они как закономерное следствие отбора на приручаемость.

По нашим наблюдениям, многие черты ручных взрослых лисиц - это задержанные на той или иной стадии развития признаки ювенильных животных. Например, вислоухость у домашних лисиц, как и у собак, - это детская черта морфологии. У лисят из обычной фермерской популяции уши встают в возрасте двух-трех недель, а у потомков домашних лисиц - трех-четырех недель. Однако у отдельных лисят уши не принимают стоячего положения три-четыре первых месяца жизни, а в редких случаях остаются висячими навсегда. Как мы показали, и белая пятнистость, также характерная для домашних животных, возникает в результате задержки развития первичных меланобластов (эмбриональных предшественников меланоцитов, синтезирующих пигмент), из-за чего они не достигают специфических участков кожи, которые и остаются непигментированными.

Рис. 5. Активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы лисиц в контроле и в процессе отбора на доместикацию (цветные фигуры). А - экспрессия гена кортикотропинрилизинг гормона в гипоталамусе (усл. ед.). Б - экспрессия гена пропиомеланокортина в гипофизе (усл. ед.). В - уровень адренокортикотропного гормона в периферической крови (пг/мл). Г - уровень кортизола (гормона коры надпочечников) в периферической крови (мкг/%). Рис. 5. Активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы лисиц в контроле и в процессе отбора на доместикацию (цветные фигуры).

А - экспрессия гена кортикотропинрилизинг гормона в гипоталамусе (усл. ед.).

Б - экспрессия гена пропиомеланокортина в гипофизе (усл. ед.).

В - уровень адренокортикотропного гормона в периферической крови (пг/мл).

Г - уровень кортизола (гормона коры надпочечников) в периферической крови (мкг/%).

Почему у наших домашних животных задерживается развитие многих признаков? Вопрос о природе этого явления все еще не снят с повестки дня. Наш эксперимент с лисицами указывает, что серьезной причиной могут быть изменения в глюкокортикоидном статусе и нейромедиаторном балансе, происходящие при отборе на приручаемость (рис.5). Как теперь известно, в координации временных параметров развития участвуют нервные медиаторы и кортикостероиды. Принципиально важно, что темпы развития отдельных признаков и темпы становления в постнатальном онтогенезе глюкокортикоидного статуса взаимосвязаны (рис.6). Так, оказалось, что реакция страха, угнетающая исследовательскую активность, формируется параллельно повышению уровня кортикостероидов (гормонов надпочечников) в периферической крови. У обычных фермерских лисиц уровень исследовательской активности падает к возрасту 45 дней. Тогда же увеличивается содержание в крови глюкокортикоидов. У ручных лисят такого подъема не происходит, а исследовательская активность продолжает возрастать.

Рис. 6. Динамика двигательной активности исследовательского поведения и содержания кортизола в раннем постнатальном онтогенезе у обычных (вверху) и ручных лисят. Двигательная активность (черные линии), уровень кортизола (красные).Рис. 6. Динамика двигательной активности исследовательского поведения и содержания кортизола в раннем постнатальном онтогенезе у обычных (вверху) и ручных лисят. Двигательная активность (черные линии), уровень кортизола (красные).

Итак, мы узнали, что доместикация лисиц влечет за собой морфологические и физиологические изменения, гомологичные тем, что имеются у собак и других домашних животных. Наблюдая динамику появления новых признаков, мы стали свидетелями процесса, о котором раньше судили только по археологическим данным. Эксперимент с лисицами продемонстрировал, что при интенсивном отборе на приручаемость эти изменения могут возникать очень быстро и носить взрывной характер.

Согласно нашим данным, появление многих фенотипических новшеств связано с изменениями временных параметров развития, которые в свою очередь могут определяться активностью нейрогормональных и нейромедиаторных регуляторных систем. Об этом говорят обнаруженные статистически достоверные изменения нейрохимических характеристик мозга (в частности гипоталамуса, среднего мозга и гипокампа). Так, у ручных лисиц содержание серотонина выше, чем у обычных. Это хорошо согласуется с характером поведения селектируемых животных, поскольку серотонин, как известно, подавляет агрессивность и играет важную роль в регуляции гипоталамо-надпочечниковой и гипоталамо-половой систем.

В целом мы получили достаточно оснований считать, что сходная физиологическая и морфологическая реорганизация лисиц, собак и других домашних животных, так же как одинаковые сдвиги в темпах развития, могут быть результатом одних и тех же генетических изменений, происходящих при отборе, адресованном одному и тому же признаку поведения.

Таким образом, жестким систематическим отбором мы создали уникальную популяцию домашних лисиц, которые во многом ведут себя как домашние собаки. Но если волка и собаку отделяют века и многие поколения (вероятно, не менее 50 тыс.), то путь от фермерской до ручной лисицы занял всего лишь около 40 поколений.

“Ты навсегда в ответе за тех, кого приручил”

Эти слова А.де Сент-Экзюпери как нельзя лучше отражают наше отношение к своим питомцам. Сегодня ручные лисицы по поведению очень близки собаке, но пока они остаются только потенциальными друзьями человека (рис.7). Наша дальнейшая задача - не только сохранить этих уникальных животных, но и окончательно сделать их домашними.

Принято считать, что одна из самых важных биологических предпосылок возникновения у собак безграничной преданности человеку - групповой образ жизни их предка. В природе волк живет в строго организованной стае, где царят преданность вожаку и безоговорочная взаимная выручка. Для лисиц же характерна семейно-территориальная организация. Но чтобы испытать пределы возможного в эволюционном приобретении привязанности к человеку у лисиц, необходимо освободить зверя из клетки, в которой проводят жизнь все наши лисицы (за редким исключением). Мы пытались содержать отдельных ручных животных в лаборатории или, крайне редко, - в домашних условиях. Так, лисица по кличке Кока, выросшая в доме, сильно привязалась к хозяину. Когда ее вернули на ферму и поселили в вольер с другими лисицами, у нее случился жесточайший нервный срыв: она проявляла крайнюю агрессивность к собратьям, отказывалась от корма, не подпускала к себе и других людей. Из эмоционального шока выходила она крайне медленно, и он каждый раз повторялся, когда хозяин навещал и вновь покидал ее. В конце концов, Коку пришлось вернуть тому, кому она принадлежала.

Эволюция собаки проходила рядом с человеком, что, безусловно, отложило глубокий отпечаток на ход событий. Мы думаем, что в таких же условиях можно существенно продвинуться в дальнейшем преобразовании поведения лисицы.

С содержанием лисиц в домашних условиях тесно связан еще один аспект наших исследований. Речь идет об эволюционном изменении звукового языка животных при одомашнивании. В природе голосовые сигналы нужны им для обмена информацией между сородичами и для выражения внутреннего состояния. Но при доместикации их “язык” изменился. Так, у собак появился лай, и на всю жизнь сохранились детское поскуливание и повизгивание - звуки, которыми детеныши выражают свою привязанность к матери и к своим собратьям (из одного помета). Поскольку серьезной информацией о “языке” диких лисиц мы не располагали, то сравнивали ручных зверей только с сородичами, живущими на промышленной ферме.

Ручные лисицы подают голос в основном в присутствии человека, вероятно, выражая привязанность к нему; если человек не обращает на них внимания, издают призывно-плачущие, хныкающие звуки, почти как собачье скуление. При тесном контакте с человеком они выражают “радость” специфическими звуками, тоже очень похожими на собачьи. В присутствии “хозяина”, чтобы привлечь его внимание, ручные лисицы будто рычат друг на друга, опять же почти как собаки. Охраняя человека, иногда издают звуки, напоминающие отрывистый лай. Мы создали большую фонотеку голосовых сигналов лисиц (ручных и обычных), издаваемых в ответ на разные стимулы и в разном возрасте. Наша задача - детально изучить физические характеристики лисьих звуков и проанализировать их изменения при отборе на приручаемость. Эту задачу мы в настоящее время решаем с сотрудниками Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова.

Примечательно, что такой отбор привел также к возникновению у лисиц других особенностей коммуникативного поведения, типичных для домашних собак. Всем известна способность собак, даже выращенных в полной изоляции от человека, использовать его язык жестов в качестве подсказок при решении различных ситуативных задач. В то же время волчата, с рождения жившие рядом с человеком, не понимают такие социальные сигналы. Не используют их и шимпанзе, несмотря на способность решать сложнейшие когнитивные задачи. Оказалось, что ручные лисята понимают социальные ключи не хуже, чем щенки собаки. Такой способностью обладают и лисята из промышленной популяции. Уровень правильного решения у них также достоверно выше случайного, но достоверно отличается от такового у ручных. Эти данные позволяют предположить, что коммуникативные способности собак - не только результат прямого отбора на эту способность, но и побочный продукт отбора на приручаемость.

Мы продолжаем наш эксперимент и считаем, что он имеет не только научное значение Знания о далеком прошлом наших домашних животных интересны каждому, кто чувствует тесную связь с природой и ощущает себя ее частицей. После нашей публикации в журнале “American Scientist” мы получили и получаем множество писем, в которых люди разного возраста и разных профессий пишут об огромном интересе к нашему эксперименту и необходимости его продолжения; более того, даже трогательно предлагают поддержку для сохранения наших уникальных животных.

Ну, а если не брать во внимание научно-познавательный аспект проекта, так ли уже необходимо в наше время создавать новых домашних животных? Или целесообразнее ограничиться разведением тех, которые прошли исторический путь? Ученые насчитывают в животном мире около 2 млн видов, из которых 2/3 - насекомые. А одомашненных видов не более 50, включая насекомых, рыб, птиц. Больше всего одомашненных видов среди млекопитающих, но и они исчисляются единицами. Естественно, что большинство домашних животных разводятся с хозяйственно-экономической целью (даже собаки несут большую практическую службу). Но нужна ли человеку лисица как друг? Тем более, что ей будет очень трудно превзойти по некоторым качествам старого испытанного друга - собаку.

Однако лисица как объект доместикации привлекала, видимо, и древнего человека. По некоторым данным, попытки одомашнить лисицу предпринимались около 6 тыс. лет назад. Трудно говорить о мотивах этих шагов. Возможно, мясо лисиц употребляли в пищу или, не исключено, лисица помогала бороться с грызунами, но маловероятно, чтобы эти привлекательные зверьки разводились как любимцы. Вряд ли первобытному человеку, занимавшему арену жизни, открытую всем ветрам борьбы за существование, было знакомо чувство бескорыстной любви к животным. Скорее всего это чувство возникло и усилилось в ходе эволюционного развития как самого человека, так и его взаимоотношений с животными. Но как бы там ни было, затея с одомашниванием лисицы провалилась. Полагают, что ее вытеснила кошка, которую приручили приблизительно в тот же период.

Рис. 7. На прогулке с хозяйкой.
Рис. 7. На прогулке с хозяйкой.

Настоящая работа возвращает нас к одомашниванию лисицы, к попытке воспитать нового друга человека. Лисица, наряду с другими домашними животными, может стать близким спутником человека. Это животное с чрезвычайно богатым репертуаром поведения и высокоорганизованной психической деятельностью. Недаром она издавна была неизменным персонажем фольклора: героиней многочисленных сказок, басен, пословиц. В результате же одомашнивания лисица перестанет быть мифическим персонажем и войдет в нашу реальную жизнь.

Людмила Николаевна Трут, доктор биологических наук, заслуженный деятель науки РФ,
главный научный сотрудник лаборатории эволюционной генетики.
«ПРИРОДА», №6, 2007 г.
Комментарии: 0