Scisne?

Вестибулярная система

Вячеслав Дубынин

Комментарии: 0

Физиолог Вячеслав Дубынин о строении внутреннего уха, вестибулярных рефлексах и органах равновесия.

Вестибулярная система больше известна как орган равновесия, хотя это не только равновесие. Это любая реакция на перемещение в пространстве с ускорением. А поскольку ускорение свободного падения (g) — это тоже ускорение, то получается, что данная система реагирует еще и на силу тяжести. И конечно, это очень важно для всех животных и даже для растений. Как известно, корень знает, где центр Земли, и растет именно туда, потому что в корневом чехлике есть клетки, в которых есть лейкопласты. Они выпадают в осадок и, соответственно, действуя на мембрану клеток корневого чехлика, дальше направляют рост корня в правильную сторону.

У нас это устроено несколько по-другому. Вестибулярная система животных и, в частности, человека базируется на функционировании волосковых рецепторов. И волосковые рецепторы реагируют на механические изгибы волосков, идет вход положительно заряженных ионов, возбуждение, и такие рецепторы находятся у нас в вестибулярной части внутреннего уха. Наше внутреннее ухо — это конструкция, которая находится внутри височной кости. Там есть специальная полость, которая сконфигурирована под внутреннее ухо. В составе внутреннего уха — улитка, еще два вестибулярных мешочка и так называемых три полукружных канала. И эти мешочки, эти каналы наполнены эндолимфой — особой жидкостью, в которой очень много ионов калия. На самом деле это нестандартная ситуация, потому что в основном у нас в межклеточной среде избыток натрия, а калия много в цитоплазме. И эта разница между внеклеточным натрием и внутриклеточным калием лежит в основе генерации многих электрических процессов в наших нервных клетках, в наших мышечных клетках.

Эндолимфа не такая: в ней избыток калия. Это обеспечивается специальными молекулярными механизмами. Когда у вестибулярных рецепторов изгибаются волоски, то в эти рецепторы входит именно калий, и он вызывает возбуждение рецепторов и дальнейшую генерацию электрических импульсов в восьмом нерве. Соответственно, для того чтобы реагировать на ускорение, на перемещение с ускорением, внутри, например, вестибулярных мешочков есть специальная конструкция под названием желеобразная масса. То есть представьте себе, что в стенку вестибулярного мешочка вставлены волосковые рецепторы с чувствительными волосками и на этих волосках очень аккуратно лежит эта самая желеобразная масса, которая чуть плотнее, чем эндолимфа. Плотность желеобразной массы очень точно регулируется специальными минеральными кристаллами, так называемыми отолитами. Интересно, что эти отолиты состоят из карбоната кальция. То есть наш основной костный минерал — это фосфат кальция. А тут карбонат кальция, что более характерно, например, для моллюсков. Из каких глубин эволюции это пришло — отдельная история.

Во всяком случае, отолиты обеспечивают очень правильную плотность желеобразной массы по отношению к плотности, то есть к ρ (это такой физический параметр). И дальше что происходит? Представьте себе, что все тело сдвинется, например, вправо с ускорением. Сдвинется и височная кость, сдвинется вестибулярный мешочек и рецепторы вместе с ним, но желеобразная масса, поскольку она довольно свободно подвешена в эндолимфе, за счет инерции попытается остаться на месте. И когда все тело сдвинется, скажем, вправо, то желеобразная масса сместится относительно рецепторов влево. В итоге произойдет изгиб волосков и собственно возбуждение рецепторов. То есть эта система работает, как новогодние магические шары со снегом: вы их поболтали, снежинки начали летать. Вот снежинки — аналог этой желеобразной массы и отолитов.

Для того чтобы реагировать на перемещение в разные стороны, ускорение может быть направлено вперед, вправо, влево, вниз, волосковых рецепторов у нас достаточно много — их примерно по три тысячи в каждом мешочке и в каждом полукружном канале. И кроме того, волосковые рецепторы расположены по стенке вестибулярных мешочков, например, довольно широкой дугой. И волоски на вестибулярных рецепторах образуют такой гребень. То есть они, по сути, вытянуты в один ряд. Самый длинный волосок — киноцилия на одном конце. И дальше по убывающей находятся все более короткие стереоцилии. И конфигурация ионных каналов для входа калия такова, что самое мощное возбуждение возникает, только если изгиб волосков идет от самого маленького к самому большому, от самой маленькой стереоцилии к киноцилии. Вот тогда рецептор возбуждается максимально.

Если мы смотрим, как сконфигурированы рецепторы в разных частях стенки мешочка, мы видим, что у разных рецепторов гребень волосков повернут в разные стороны, а его положение определяет, на что рецептор будет реагировать. То есть существует избирательность в отношении направления ускорения у разных вестибулярных рецепторов, и эта избирательность очень велика. В итоге мы реагируем на ускорение с точностью буквально 2–5 градусов. И особенно точно идет реакция на боковые наклоны головы, то есть там точность вообще 1–2 градуса.

Свойство желеобразной массы и вообще всей конфигурации мешочков таково, что рецепторы мешочков в основном реагируют на линейное ускорение, то есть когда мы сдвигаемся вперед, назад, вправо, влево, вверх, вниз. В том числе именно мешочки реагируют на ускорение свободного падения. Благодаря рецепторам мешочков мы всегда знаем, как наша голова расположена по отношению к направлению ускорения свободного падения, а дальше наш мозг, зная положение головы, изгиб шеи и прочих суставов, может рассчитать положение тела в пространстве.

Но кроме линейного ускорения есть еще угловое, которое происходит при вращении. На такое ускорение реагируют рецепторы, расположенные внутри так называемых полукружных каналов. То есть у нас есть улитка, к ней присоединяются два вестибулярных мешочка, а к более удаленному мешочку присоединяются три полукружных канала. Это как ручка у гири. Только представьте себе, что это гиря с тремя ручками, причем эти ручки взаимно перпендикулярны. То есть три полукружных канала описывают или, скажем так, способны описать наше вращение во всех трех измерениях пространства. Получается такая 3D-картина угловых ускорений, поворотов, потому что внутри полукружных каналов как раз эндолимфа с наибольшей интенсивностью перетекает и изгибает волоски, когда совершается поворот, а уж тем более вращение. Поэтому, конечно, вращение вокруг своей оси очень мощно активирует нашу вестибулярную систему. И отсюда всякие качели, карусели и прочие воздействия на орган равновесия, которые мы используем, эксплуатируем с раннего детства.

Итак, вестибулярная часть внутреннего уха предоставляет мозгу картину ускорений, то есть то, с каким ускорением наше тело смещается в пространстве по прямой линии, как оно поворачивает. Дальше эта информация передается в головной мозг, для того чтобы использоваться при управлении движениями, потому что вестибулярная система — это сенсорная система, которая заточена в первую очередь на двигательную сферу. Мы довольно мало осознаем вестибулярную информацию. В основном она используется спинным мозгом, мозжечком, другими подкорковыми структурами, для того чтобы корректировать некие автоматические движения, рефлекторные движения. Надо сказать, что вестибулярная информация «горячая», то есть мы не можем позволить себе роскошь прислушиваться, присматриваться. Вестибулярные сигналы такие, что на них нужно реагировать сразу, потому что если вы начинаете терять равновесие и заваливаться в правую сторону, то некогда разбираться, падаем мы или не падаем. Надо реагировать максимально быстро. Поэтому сигналы, попадая в головной мозг, тут же начинают расходиться по нескольким параллельным каналам. Этот принцип работы сенсорных систем называется дивергенция. И вестибулярная информация на разных уровнях начинает использоваться, для того чтобы корректировать движения.

Передает вестибулярную информацию в головной мозг восьмой черепной нерв — вестибуло-слуховой, который входит на границе продолговатого мозга и моста в наш головной мозг. Верхняя зона продолговатого мозга и моста называется ромбовидная ямка, и в углах ромбовидной ямки есть вестибулярные ядра. Их там несколько. Самое крупное ядро называется латеральное. Есть медиальное ядро, или ядро Швальбе, есть верхнее. И каждое из таких ядер дальше направляет вестибулярную информацию в разные структуры. Первым потребителем вестибулярных сигналов является спинной мозг. Существует целая категория вестибулоспинальных рефлексов, которые по врожденно заданным рефлекторным дугам реализуются и учитывают сигналы от внутреннего уха. Классиком изучения таких реакций является Рудольф Магнус, который еще в начале XX века их подробно охарактеризовал.

Две основные группы рефлексов — это рефлексы установки головы и разгибательные рефлексы. Рефлексы установки головы реализуются с помощью так называемого медиального вестибулоспинального тракта. Это действительно положение головы, как писал Магнус, с ротовой щелью, параллельной линии горизонта. Если у нас голова расположена именно так, наша слуховая система, наши уши, наша зрительная система, глаза находятся в оптимальном положении, а мы четче всего и, так сказать, надежнее всего считываем слуховую и зрительную информацию. Поэтому установка головы — это один из первых рефлексов, который выстраивается у новорожденного, и педиатры специально следят, чтобы ребеночек вовремя начал держать голову, чтобы все там произошло в первые два или максимум три месяца жизни. Это важный показатель нормального созревания нервной системы.

Вторая группа вестибулоспинальных рефлексов идет через латеральный вестибулоспинальный тракт, и это экстренное разгибание конечностей при потере равновесия. Если мы начинаем заваливаться вправо, благодаря такой рефлекторной дуге идет сигнал на соответствующий уровень спинного мозга, и конечность со стороны завала интенсивно разгибается, для того чтобы предотвратить падение. Это очень быстрый рефлекс. Сигнал от вестибулярных ядер попадает сразу на мотонейроны спинного мозга. Понятно, что этот рефлекс рассчитан на четвероногих. То есть идет разгибание и передней, и задней конечности со стороны потери равновесия. И в этом смысле, скажем, корова на льду чувствует себя гораздо увереннее, чем человек, потому что у нее четыре конечности, четыре точки опоры, а у нас всего две. Поэтому человек падает чаще, чем корова. И более того, разгибательный вестибулоспинальный рефлекс порой нам даже вредит, потому что эволюционно он рассчитан именно на четвероногих. И самая частая травма человека при потере равновесия и при падении, например, в гололед — это травма не ноги, а руки: падая, вы рефлекторно распрямляете руки, ударяетесь и ломаете, например, кости предплечья. Поэтому когда человек учится профессионально падать, скажем, в спорте, то первым делом этот вестибулоспинальный рефлекс блокируется за счет процессов обучения: вас учат группироваться, поджимать под себя руки, чтобы их не травмировать.

Обучением на основе вестибулярных сигналов занимается уже мозжечок. В мозжечке есть так называемая древняя часть, самая центральная часть мозжечка. В ее состав входят так называемый червь и ядра шатра, и здесь формируются наши двигательные навыки, учитывающие вестибулярные сигналы. По сути дела, и рефлекс ровного удержания головы, и разгибательные рефлексы — это как бы только основа реакции на вестибулярные сигналы. По мере обучения и накопления индивидуального опыта мозжечок выстраивает над этими рефлекторными программами дополнительные нейронные сети, которые позволяют эти рефлексы реализовать более четко, надежно, эффективно, экономично.

Часть вестибулярных сигналов идет в средний мозг и учитывается при управлении движениями глаз. И когда мы, например, крутим головой, за счет этих сигналов наши глаза продолжают смотреть в выбранную точку. То есть сигнал от внутреннего уха передается на глазодвигательные центры, и мы смещаем глаза. Мы когда-то этому учимся в первые месяцы жизни, а потом взрослый человек делает это уже автоматически, и здесь опять же важен мозжечок.

Часть сигналов через медиальные ядра таламуса поднимаются в вестибулярную кору больших полушарий. Вестибулярная кора гораздо более скромная, чем слуховая или зрительная. Она гораздо меньше по размеру, и, действительно, мы довольно мало осознаем вестибулярные сигналы, но порой они нам нужны для выстраивания произвольных движений. И тогда кора больших полушарий требует у таламуса: «Пропускай вестибулярную информацию». Потому что обычно таламус вестибулярную информацию блокирует, и мы не очень осознаем сигналы от нашего органа равновесия. Но если вы вдруг решили пройти по бревнышку, а вы не являетесь профессиональным гимнастом или канатоходцем, то тут, конечно, ваша вестибулярная кора вовсю заработает, вы начнете осознавать эту информацию и как-то ее учитывать при координации произвольных движений.

Вестибулярная кора находится внутри боковой борозды со стороны височной доли. Те вестибулярные сигналы, которые в нее поступают, если они какие-то новые, необычные, вызывают у нас еще и положительные эмоции. Поэтому качели, карусели, а для взрослых людей американские горки или вообще прыжки с парашютом — любая новая информация нас радует, и вестибулярная информация в этом смысле не исключение.

Вячеслав Дубынин, доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ, специалист в области физиологии мозга.

ПостНаука
Комментарии: 0