Scisne?

Происхождение жизни

Александр Марков

Комментарии: 1
«В природе проявляется такая высокая степень разума, что вся значимость, которую люди придают своему мышлению, кажется по сравнению с ней абсолютно ничтожной» — Эйнштейн

Маленькая колба с бульоном порождает большие проблемы

Наши далекие предки и не подозревали, что вопрос о происхождении живого из неживого может стать серьезной проблемой для их потомков. Для них все вокруг было живым, одухотворенным: солнце и воздух, горы и реки, облака и море. Мудрецы Античности и Средневековья тоже не видели непроходимой грани между живым и неживым. Вслед за Аристотелем все ученые вплоть до 17 века полагали самозарождение жизни самым обычным явлением. В гниющих отходах зарождаются черви и мухи, в старом тряпье – мыши, на подводных камнях и днищах кораблей - моллюски. Могучая "животворная сила" пронизывает мироздание; она-то и заставляет косную материю порождать жизнь. Это учение – витализм – не противоречило и библейской версии космогенеза.

"И сказал Бог: да произрастит земля зелень…"

"И сказал Бог: да произведет вода пресмыкающихся…"

Бог дал стихиям творческие силы. И с тех пор – чему же удивляться – вода производила, а земля произращивала…

Первым усомнился итальянец Франческо Реди (1626 – 1698), заявивший, что, по его мнению, всякий живой организм происходит только от другого живого организма. Доказать "принцип Реди" удалось лишь два века спустя, в 1860 г, Луи Пастеру. В серии изящных опытов с хитро изогнутыми колбами он показал, что "зарождение" микроорганизмов в стерильном бульоне происходит только в том случае, если их зародыши могут попасть в бульон из воздуха или иным путем. Если преградить путь "зародышам" (оставив при этом доступ воздуху), никакого самозарождения не происходит.

Неотъемлемое свойство науки – самой себе создавать проблемы. С витализмом было покончено, но все дивиденды достались не науке, а церкви. Живое не может самозарождаться? Превосходно! Но откуда тогда вообще появилась жизнь? Одно из двух: либо она существовала изначально (эту точку зрения позже отстаивал В.И.Вернадский), либо сотворена богом. Второе, конечно, вероятнее: представить себе "изначальность" жизни (как и "вечность" Вселенной) довольно трудно. А вот теория божьего творения проста и понятна каждому.

Нелегкая задача встала перед учеными. Доказав невозможность самозарождения, они должны были теперь долго и мучительно доказывать его возможность. Пусть не здесь и сейчас, а очень давно, и не за час-другой, а за миллионы лет.

Поначалу дело казалось безнадежным, ведь химики еще не умели получать органические вещества из неорганических. Грань между живой и неживой материей казалась непреодолимой. Правда, еще 1828 г. Ф.Вёлер синтезировал мочевину, но это никого не убедило: подумаешь, мочевина! Не органика, а так, "отход жизнедеятельности". Однако в 1854 г. П.Э.М.Бертло сумел искусственно получить липиды, а в 1864 г. А.М.Бутлеров открыл реакцию синтеза углеводов из формальдегида. Впоследствии химики научились получать и многие другие органические вещества из неорганических.

Стало ясно, что между живой и косной материей на химическом уровне нет непреодолимой грани. Следовательно, хотя прямое самозарождение живых существ невозможно, жизнь могла появиться постепенно в результате долгой "химической эволюции". С тех пор (и до сего дня) усилия ученых направлены на поиски доказательств и развитие этой гипотезы. Что касается идеи об изначальности жизни, то она сейчас практически не имеет сторонников, поскольку на первых этапах развития Вселенной синтез даже самых простых органических соединений был невозможен.

Рождение Вселенной: первые подступы к жизни

В последние годы стало модным рассуждать о развитии Вселенной как о едином направленном процессе, в ходе которого самопроизвольно и неизбежно возникают все более сложные структуры. Возникло особое междисциплинарное направление – Big History, или Универсальная История (любопытно, что основоположник этого направления – профессор Дэвид Кристиан из университета Сан-Диего (США) – изначально специализировался на истории России). При взгляде на историю мироздания "с высоты птичьего полета" создается впечатление, что каждый новый шаг в эволюции Вселенной логически вытекал из предыдущего и, в свою очередь, предопределял следующий. Возникновение жизни предстает уже не случайностью, а закономерным итогом развития. Вселенная словно была изначально спроектирована так, чтобы в ней появилась жизнь, и проект был чрезвычайно точен: малейшее изменение базовых физических констант сделало бы жизнь невозможной. От религиозного толкования этого обстоятельства придумана защита – "антропный принцип". Дескать, если бы константы были иные, то в такой Вселенной некому было бы и рассуждать о мудрости ее устройства. Кто знает, может быть, существует много разных Вселенных, и только в нашей все так удачно сложилось, так что удивляться нечему.

Физики утверждают, что Вселенная появилась в результате Большого Взрыва из некого бесконечно малого объекта. В первые мгновения не было даже атомов и молекул. Потом появились элементарные частицы, из них образовались атомы водорода; скопления атомов превратились в звезды первого поколения. В них происходила реакция ядерного синтеза, в ходе которой водород превращался в гелий. Самые крупные звезды после истощения запасов водорода взрывались. При этом давление и температура в недрах звезды достигали колоссальных величин. Это создавало необходимые условия для синтеза тяжелых элементов. Все элементы тяжелее гелия, в том числе необходимые для жизни углерод, кислород, азот, фосфор, сера и другие, могли образоваться только во время таких взрывов. Звезды первого поколения стали фабрикой по производству атомов, необходимых для будущей жизни.

Взрыв звезды не только создавал тяжелые элементы, но и рассеивал их в пространстве. Из новых скоплений атомов образовались звезды второго поколения, в том числе и наше Солнце. Облака рассеяных частиц, не вошедших в состав центральной звезды, вращались вокруг нее и постепенно разделялись на отдельные сгустки – будущие планеты. Именно на этом этапе и мог начаться синтез первых органических молекул.

Возможность органического синтеза в протопланетном облаке предполагалась давно, но подтверждена была лишь недавно, во многом благодаря работам академика В.Н.Пармона и его коллег из Новосибирского Института Катализа. При помощи сложных расчетов и компьютерного моделирования было показано, что в газово-пылевых протопланетных облаках имеются необходимые условия для синтеза разнообразной органики из водорода, азота, угарного газа, цианистого водорода и других простых молекул, обычных в космосе. Непременным условием является присутствие твердых частиц-катализаторов, содержащих железо, никель и кремний.

Молодая Земля могла иметь в своем составе большое количество органики уже с самого начала своего существования. Абиогенный синтез органики продолжался уже на Земле.

Преджизнь

Вместе с Землей возник и так называемый "геохимический круговорот". Одни вещества поступали из сдавленных, разогревшихся недр Земли, формируя первичную атмосферу и океаны. Другие приходили из космоса в виде валящихся с неба остатков протопланетного облака, метеоритов и комет. В атмосфере, на поверхности суши и в водоемах все эти вещества смешивались, вступая друг с другом в химические реакции, и превращались в новые соединения, которые, в свою очередь, тоже вступали в реакции друг с другом.

Между химическими реакциями возникала своеобразная конкуренция – борьба за одни и те же субстраты (исходные вещества – "пищу" для реакций). В такой борьбе всегда побеждает та реакция, которая идет быстрее. Начинается "естественный отбор" среди химических процессов. Медленные реакции постепенно затухают и прекращаются, вытесняемые более быстрыми.

Важнейшую роль в этом соревновании играли катализаторы – вещества, ускоряющие те или иные химические превращения. Огромное преимущество должны были получать реакции, катализируемые своими собственными продуктами. Такова, например, знаменитая реакция Бутлерова, в ходе которой из формальдегида образуются сахара, которые сами и являются катализаторами этой реакции.

Следующий этап – формирование автокаталитических циклов, в ходе которых происходит не только синтез катализаторов, но и частичное возобновление расходуемых субстратов. От сложного и эффективного автокаталитического цикла уже недалеко и до настоящей жизни, ведь жизнь в основе своей – это самоподдерживающийся, автокаталитический процесс.

Проблема возникает с "затравкой": та же реакция Бутлерова не начнется, если в среде изначально не будет хотя бы небольшого количества углевода-катализатора. Несколько упрощает проблему гипотеза, предложенная А.Д.Пановым из института Ядерной Физики. Известно, что небесные тела могут обмениваться веществом: при столкновении планеты с крупным астероидом из ее поверхности выбиваются фрагменты породы, которые могут улететь в космос и попасть на другие планеты. По расчетам Панова, благодаря такому "метеоритному обмену" возникшее в ходе химической эволюции на одной из планет полезное новшество (например, эффективный катализатор) может в течение обозримого времени попасть в другие звездные системы, а за несколько сотен миллионов лет ареал распространения новшества может охватить всю галактику – разумеется, при условии, что запас данного вещества будет возобновляться в цепочке спровоцированных им химических превращений. Гипотеза Панова расширяет масштаб химической "кухни", в которой подготавливались ингредиенты будущей жизни, от планетарного до галактического.

Главная молекула жизни

Общепринятого определения жизни не существует. Одни ученые полагают, что жизнь – скорее процесс, чем структура, и определяют ее, например, как процесс сохранения неравновесного состояния органической системы извлечением энергии из среды.Такому определению могут соответствовать и системы, не имеющие четких пространственных границ – автокаталитические циклы, "живые растворы". Другие подчеркивают обязательную дискретность живых объектов и считают, что понятие "жизнь" неотделимо от понятия "организм".

Нам известна только одна жизнь – земная, и мы не знаем, какие из ее свойств являются обязательными для любой жизни вообще. Рискнем, однако, два таких свойства все-таки назвать. Это, во-первых, наличие наследственной информации, во-вторых – активное осуществление функций, направленных на самоподдержание, рост и размножение, а также на получение энергии, необходимой для выполнения всей этой работы.

Все живое на Земле справляется с этими задачами при помощи трех классов сложных органических соединений: ДНК, РНК и белков. ДНК взяла на себя первую задачу – хранение наследственной информации. Белки отвечают за вторую: они выполняют все виды активных "работ". Разделение труда у них очень строгое. Белки не хранят наследственную информацию, ДНК не совершает активной работы.

Молекулы третьего класса веществ – РНК – служат посредниками между ДНК и белками, обеспечивая считывание наследственной информации. При помощи РНК осуществляется синтез белков в соответствии с записанными в молекуле ДНК "инструкциями". Некоторые из функций, выполняемых РНК, очень похожи на функции белков (активная работа по прочтению генетического кода и синтезу белка), другие напоминают функции ДНК (хранение и передача информации). И все это РНК делает не в одиночку, а при активном содействии со стороны белков. На первый взгляд РНК кажется "третьей лишней". Нетрудно представить себе организм, в котором РНК вовсе нет, а все ее функции поделили между собой ДНК и белки. Правда, таких организмов в природе не существует.

Какая из трех молекул появилась первой? Одни ученые говорили: конечно, белки, ведь они выполняют всю работу в живой клетке, без них жизнь невозможна. Им возражали: белки не могут хранить наследственную информацию, а без этого жизнь и подавно невозможна! Значит, первой была ДНК!

Ситуация казалась неразрешимой: ДНК ни на что не годна без белков, белки – без ДНК. Получалось, что они должны были появиться вместе, одновременно, а это трудно себе представить. Про "лишнюю" РНК в этих спорах почти забыли. Ведь она, как тогда думали, не может без посторонней помощи ни хранить информацию, ни выполнять работу.

Потом, правда, выяснилось, что у многих вирусов наследственная информация хранится в виде молекул РНК, а не ДНК. Но это посчитали курьезом, исключением. Переворот произошел в 80-х годах 20 века, когда были открыты рибозимы – молекулы РНК с каталитическими свойствами. Рибозимы – это РНК, выполняющие активную работу, то есть то, что должны делать белки. Среди рибозимов были найдены и катализаторы репликации (копирования, размножения) молекул РНК – своих собственных или чужих.

В итоге РНК из "почти лишней" стала "почти главной". Оказалось, что она, и только она, может выполнять сразу обе главные жизненные задачи – и хранение информации, и активную работу. Стало ясно, что возможен полноценный живой организм, не имеющий ни белков, ни ДНК, в котором все функции выполняются только молекулами РНК. Конечно, ДНК лучше справляется с задачей хранения информации, а белки – с "работой", но это уже мелочи. РНК-организмы могли приобрести белки и ДНК позже, а поначалу обходиться без них.

Так появилась теория РНК-мира, согласно которой первые живые организмы были РНК-организмами без белков и ДНК. А первым прообразом будущего РНК-организма мог стать автокаталитический цикл, образованный самовоспроизводящимися молекулами РНК – теми самыми рибозимами, которые способны катализировать синтез собственных копий.

Теория РНК-мира, вначале чисто умозрительная, очень быстро "обрастает" экспериментальными данными. Химики научились получать рибозимы чуть ли не с любыми желаемыми характеристиками (для этого синтезируют огромное количество разных РНК со случайной последовательностью нуклеотидов, а затем просто отбирают из них молекулы с нужными свойствами). Получены рибозимы, катализирующие синтез нуклеотидов, присоединение аминокислот к РНК и другие биохимические процессы. Стирая грань между живым и неживым, уже растут на искусственных средах в лабораториях возмутительнейшие объекты – колонии размножающихся молекул РНК, способные к тому же синтезировать белки. Весомый вклад в эти исследования вносят ученые из Института химической биологии и фундаментальной медицины (г. Новосибирск) и Института белка (г. Пущино) под руководством академиков В.В.Власова и А.С.Спирина.

РНК – полимер, состоящий из множества похожих "кирпичиков" – рибонуклеотидов, каждый из которых, в свою очередь, собран из трех частей. Первая из них - фосфорная кислота (фосфат) - неорганическое вещество, которого довольно много в земной коре и океанах. Вторая – азотистое основание. В состав РНК входит четыре азотистых основания: аденин, урацил, гуанин и цитозин; соответственно, существует четыре вида рибонуклеотидов. Азотистые основания могли синтезироваться из неорганических молекул (таких, как CO, HCN и NH3) еще в протопланетном облаке. Их находят и в метеоритах. Третья - сахар рибоза – образуется в ходе автокаталитической реакции Бутлерова.

Как РНК решала энергетический вопрос

Чтобы два рибонуклеотида соединились вместе, к одному из них должен быть присоединен дополнительный фосфат (или сразу два). Получившаяся молекула - рибонуклеотид с лишним фосфатом - содержит в себе большое количество энергии. Эта энергия, при наличии подходящих катализаторов, может быть использована для выполнения разных полезных "работ". В том числе для соединения двух рибонуклеотидов в одну молекулу – маленькую РНК. Рибонуклеотиды с дополнительными фосфатами первоначально использовались, скорее всего, только как "строительные кирпичики" при синтезе РНК. Кирпичики, надо сказать, очень удобные – ведь они включают в себя не только строительный материал, но еще и энергию, необходимую для выполнения строительных работ! Впоследствии они стали использоваться для тысяч других важных дел – везде, где для выполнения какой-то работы требуется энергия. Все живое и по сей день пользуется фосфорилированными рибонуклеотидами как универсальными поставщиками энергии при выполнении энергоемких задач. Самая известная из этих "энергетических" молекул – АТФ (аденозинтрифосфат). Это обычный рибонуклеотид, к которому присоединены два дополнительных фосфата. АТФ – одновременно и источник энергии для множества энергоемких реакций, и один из кирпичиков для синтеза РНК. Так земная преджизнь нашла универсальное решение сразу двух задач: запасания энергии в удобной форме и синтеза РНК – главных молекул жизни. Между прочим, другие ключевые "энергетические" молекулы живой клетки – НАД, НАДФ и ФАД – представляют собой пары сцепленных рибонуклеотидов (одного стандартного и одного "неклассического"). Это еще одно наследие РНК-мира.

Первые организмы

Все живые организмы дискретны в пространстве и имеют наружную оболочку. Трудно представить себе живое существо в виде туманного облачка или раствора. Однако поначалу преджизнь существовала именно в виде растворов. Чтобы не раствориться окончательно, не рассеяться в водах древних водоемов, "живые растворы" должны были ютиться в крошечных полостях, которые часто встречаются в минералах. Это тем более удобно, что некоторые минералы (например, пирит) являются неплохими катализаторами для многих биохимических реакций. Кроме того, поверхность минералов могла служить своеобразной матрицей, основой, к которой прикреплялись молекулы РНК. Упорядоченная структура кристаллов помогала упорядочить и структуру этих молекул, придать им нужную пространственную конфигурацию.

Но рано или поздно преджизнь должна была обзавестись собственными оболочками – перейти от доорганизменного уровня к организменному. Идеальным материалом для таких оболочек являются липиды, молекулы которых способны образовывать на поверхности воды тончайшие пленки. Если взболтать такую воду, в ее толще образуется множество мелких пузырьков – водяных капелек, покрытых двуслойной липидной оболочкой (мембраной). Эти капельки проявляют интересные свойства, которые делают их похожими на живые клетки. Например, они способны осуществлять обмен веществ. Липидные мембраны обладают избирательной проницаемостью: одни молекулы сквозь них проходят, другие нет. Благодаря этому одни вещества втягиваются в каплю, другие выводятся, третьи – накапливаются внутри. Правда, для того, чтобы это происходило постоянно, одних мембран недостаточно. Нужно еще, чтобы внутри капли одни вещества превращались в другие, а для этого там должны находиться катализаторы – белки или РНК.

Изучением свойств водно-липидных капель (коацерватов) занимался академик А.И.Опарин. Он считал, что коацерваты были одним из этапов на пути возникновения жизни. Опарин обнаружил, что при определенных условиях коацерваты могут расти и даже "размножаться" делением.

Первые коацерваты могли образоваться самопроизвольно из липидов, синтезированных абиогенным путем. Впоследствии они могли вступить в симбиоз (взаимовыгодное сожительство) с "живыми растворами" – колониями самовоспроизводящихся молекул РНК, среди которых были и рибозимы, катализирующие синтез липидов. Подобное сообщество уже можно назвать организмом. У всех живых существ до сих пор в синтезе липидов важнейшую роль играет кофермент А, представляющий собой не что иное, как модифицированный рибонуклеотид. Это – еще одно напоминание об РНК-мире.

Камнем преткновения для теории РНК-мира в течении некоторого времени была неспособность молекул РНК эффективно взаимодействовать с липидными мембранами. Недавно, однако, было показано, что комплексы из нескольких разных молекул РНК и ионов кальция способны не только прикрепляться к мембранам, но и регулировать их проницаемость.

РНК обзаводится помощниками

В дальнейшем РНК-организмы приобрели два важных усовершенствования. Во-первых, они научились катализировать синтез аминокислотных полимеров – сначала коротких пептидов, а затем и длинных белков. Эти вещества стали для РНК-организмов универсальными помощниками, справляющимися с большинством биологических "работ" гораздо лучше, чем рибозимы. Симбиоз РНК и пептидов, вероятно, начал складываться задолго до появления настоящей клетки и генетического кода. Напоминают об этом этапе недавно открытые комплексы из небольших молекул РНК и пептидов, выполняющие множество регуляторных функций, а также строение некоторых важных молекул, таких как кофермент А – рибонуклеотид с прикрепленным к нему пептидоподобным "хвостом".

Поначалу РНК-катализ белкового синтеза, скорее всего, не был строго специфичным: последовательности аминокислот из раза в раз воспроизводились не точно, а лишь приблизительно. Поскольку точность в данном случае резко повышала стабильность живой системы, естественный отбор способствовал выработке все более специфичных каталитических систем. Дело кончилось возникновением универсальной системы специфичного синтеза любого требуемого пептида. Это и был генетический код вкупе с комплексом рибозимов, необходимых для его прочтения.

Для синтеза белков все живые организмы по сей день пользуются специальными молекулярными "машинками" – рибосомами, основу которых составляют молекулы РНК. Правда, белки тоже входят в состав рибосом. И белки непростые – маленькие, очень древние, крайне консервативные (в геномах древнейших живых организмов – бактерий и архей - гены рибосомных белков по не вполне ясным причинам обычно располагаются рядом, все вместе, в почти одинаковом порядке, образуя так называемый "рибосомный супероперон". Это резко контрастирует с поведением других бактериальных генов, которые могут гулять по хромосоме, как им вздумается). Однако удалось показать, что рибосомные РНК могут синтезировать белок и сами, без помощников – медленно, с трудом, но все-таки могут.

Кроме рибосом, для синтеза белка необходимы особые молекулы–посредники, которые "читают" инструкции, записанные в информационной молекуле РНК, и в соответствии с этими инструкциями присоединяют к синтезируемой молекуле белка нужные аминокислоты. В роли этих посредников выступают опять-таки молекулы РНК (транспортные РНК, или тРНК). Как видим, "главная молекула жизни" так и не доверила синтез белков самим белкам и продолжает, как встарь, выполнять его почти самостоятельно.

Вторым крупным усовершенствованием РНК-организмов было приобретение ДНК. Молекулы ДНК более устойчивы, чем РНК, и потому являются более надежными хранителями наследственной информации. Платой за стабильность стала неспособность молекул ДНК сворачиваться в глобулы и выполнять какие-либо активные действия. Изначально ДНК, скорее всего, была чем-то вроде покоящейся фазы в жизненном цикле самовоспроизводящихся колоний РНК, и лишь много позднее она стала основным носителем наследственной информации.

ДНК и РНК – хранители наследственной информации

ДНК, как и РНК, формируются из кирпичиков – нуклеотидов, только чуть-чуть других. Чтобы из РНК-кирпичика (рибонуклеотида) сделать ДНК-кирпичик (дезоксирибонуклеотид) достаточно одной простой реакции. Молекулы ДНК (как и РНК) способны к самокопированию, правда, для этого нужны катализаторы – белки или рибозимы. Наследственная информация, хранящаяся в ДНК в виде последовательности нуклеотидов, может "переписываться" на РНК (так создаются информационные РНК) и обратно. Точность копирования обеспечивается в значительной мере автоматически, благодаря особому свойству нуклеотидов: против каждого нуклеотида исходной молекулы (матрицы) в синтезируемой копии (реплике) может встать только один строго определенный нуклеотид из четырех возможных (например, напротив гуанина – только цитозин). Когда на этой реплике синтезируется новая реплика, она окажется точной копией исходной молекулы.

В начале было сообщество

Многие биологи полагают, что все разнообразие жизни на нашей планете происходит от единственного исходного вида – "универсального предка". Другие, в том числе крупнейший микробиолог академик Г.А.Заварзин, несогласны с этим. Устойчивое существование биосферы возможно только при условии относительной замкнутости биогеохимических циклов. В противном случае живые существа очень быстро израсходуют все ресурсы или отравят себя продуктами собственной жизнедеятельности.

Замкнутость циклов может быть обеспечена только сообществом из нескольких разных видов микроорганизмов, разделивших между собой биогеохимические функции (примером такого сообщества являются циано-бактериальные маты). Заварзин считает, что организм, способный в одиночку замкнуть круговорот, столь же невозможен, как и вечный двигатель.

Для этапа химической преджизни это еще более очевидно. Никакая отдельно взятая органическая молекула не сможет устойчиво самовоспроизводиться и поддерживать гомеостаз в окружающей среде. На это способны только комплексы из довольно большого числа разных молекул, поделивших между собой функции.

Скорее всего, общим предком всего живого был не один вид, а полиморфное сообщество, в котором происходил активный обмен наследственным материалом между организмами. Разнообразие, симбиоз, разделение функций, информационный обмен – изначальные свойства земной жизни.

Следы древней жизни

Время появления жизни на Земле точно не известно. Ясно одно: если наша планета когда-то и была безжизненной, то не очень долго. Земля сформировалась 4,5 – 4,6 млрд лет назад, но от первых 700-800 млн лет ее существования в земной коре практически не осталось следов. Ископаемые организмы встречаются в основном в осадочных породах, но самые древние из известных осадочных пород (формация Ишуа в Гренландии) имеют возраст около 3,8 млрд лет. И в них уже есть следы жизни. Правда, не совсем понятно, какой – РНК-жизни или уже современной, ДНК-белковой. Эти следы - чисто химические, связанные с изотопным составом углерода. Чуть позже (3,5 млрд лет назад) начинают встречаться остатки целых живых организмов – бактерий. Таким образом, жизнь появилась на Земле не позже, чем 3,8 млрд лет назад. Эпоху РНК-мира некоторые специалисты помещают где-то между 4,3 и 3,8 млрд лет назад.

Александр Марков

evolbiol.ru

Комментарии: 1